Myujth

Anthurium scherzerianum花序

花序（inflorescence）是花梗上的一群、或一叢花，依固定的方式排列，是植物的固定特徵之一。花序可以分为：无限花序和有限花序。

嚴格的說，花朵著生的分枝（stem）是種子植物的幼芽變異而來，包括節間和葉序（phylloaxis）在長度和性質上的變易，也包括主（main）花梗、次（secondary）花梗在比例（proportion）、壓縮（compression）、膨大（swelling）、併生（adnation）、合生（connation）、退化（reduction）等處的變異。

支撐全部花序的分枝（stem），稱為大（總、主）花梗（peduncle）；大花梗和花序內的其他分枝，稱為脊梗（rachis，又稱花軸）；支撐個別花朵的分枝，稱為小（次）花梗（pedicel）。

花序在果期（fruiting stage）內，即為果序（infructescence）。

根據花在大花梗上的排列方式、開花的順序、以及花的叢集方式，作成花序的分類。分類用的術語，多根據一般性的描繪（general representations）而來，然而植物本質上卻可能有複式（combination）的表現。

分类依据

苞片（Bracts）

花序內常存在不能促進植物生長（vegetative，營養性的）的變態葉狀物（modified foliage），以最廣義的觀點來說，任何和花序有關的葉片均稱為苞片（bract）。

苞片通常著生於大花梗和花序主軸的節（node）上，但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者（pollinator）、和保護（protect）幼花。

根據苞片的有無及特徵，花序分類如下：

無苞片花序（Ebracteate inflorescences）：花序內沒有苞片者。

苞片花序（Bracteate inflorescences）：花序中的苞片通常特化（specialized）、或退化（reduced）成為分裂或分開的（divided or dissected）鱗片（scale）。

葉狀花序（Leafy inflorescences）：苞片未特化，外型與葉子近似，但尺寸（size）退化（reduce）。常有學者稱之為開花性分枝（flowering stem），而不稱為花序，但其畢竟不是葉子，而是苞片，所以就技術面而言，還是稱為葉狀花序較妥。

葉狀苞片花序（Leafy-bracted inflorescences）：介於苞片花序和葉狀花序之間。

如著生於分枝（stem）上的苞片繁多（如菊科植物），合稱為總苞（incolucre）；如花序內另有一組苞片，則稱為總小苞（involucel）。

無苞片花序

Wisteria sinensis為典型的無苞片花序

苞片花序

Pedicularis verticillata為典型的苞片花序

葉狀苞片花序

Rhinanthus angustifolius為典型的葉狀苞片花序

葉狀花序

Aristolochia clematitis為典型的葉狀花序

尾端花（Terminal flowers）

植物器官成長的方式，可分為單軸的（monopodial）和合軸的（sympodial）兩種模式。在花序裡，前者稱為無限花序（indeterminate）模式，後者稱為有限花序（determinate）模式，用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花（flowering）的起點。

無限花序（Indeterminate）：又稱單軸（monopodial）花序、或開放（open）花序。尾端花苞不斷長出，側（lateral）花不斷形成，尾端花卻從未成形。換個角度觀察，花朵不斷從主軸下部往上開花，頂端的花最晚開花、或從未開花。花序的主軸隨著花的次第綻放，陸續向頂伸長。

有限花序（Determinate）：又稱合軸（symopodial）花序、或封閉（closed）花序。尾端花先盛開而後逐漸凋謝，側花接著綻放。花序的主軸無法隨著花的次第綻放，陸續伸長。

在有限花序中，尾端花先發育成熟（precursive development），而側花通常由下部往上成熟，稱為向頂成熟（acropetal maturation）模式；若側花係由上部往下成熟，稱為向基成熟（basipetal maturation）模式；若側花係由中間向兩端成熟，稱為發散成熟（divergent maturation）模式。

向頂成熟有限花序

向基成熟有限花序

發散成熟有限花序

在無限花序中，尾端花從未成形綻放，因而花序的主軸只有不成熟的（rudimentary）端點。經常可以發現最後一朵真花（次尾端花）直立向上，看起來就像尾端花一般；因而在分枝（stem）的較高處，可以發現尾端花苞未成熟前的退化組織（vestige）。

向頂成熟無限花序

向頂成熟無限花序和尾端花

無限花序模擬退化尾端花的情況

葉序（Phyllotaxis）

比照葉子的模式，花梗的軸線也可以分成下列兩種：

互生花

對生花

異位（Metatopy）

器官脫離正常預期的位置，即為異位（metatopy）。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時，花序中的異位現象即發生。

單花或一叢花腋生於苞片處時，苞片和花梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。

典型的苞片位置如下：
- 花序腋生於苞片處（subtend）–眾花其實是生長在分枝（branched stalk）之上。苞片卻並非著生於分枝之上，而是與主枝（main stem）並生（adnate）或依附（attached）。植物學上，併生（adnate）係用來描繪不同組織（parts）的連結，而合生（connately joined）則用來描繪相同組織的連結。
- 單花腋生於苞片處（subtend）。

異常的苞片位置如下：
- 當苞片著生於花梗（pedicel/peduncle）之上時，稱為貼生（recaulescent）。這些高度變態的（modified）苞片（bracts）或次苞片（bracteoles），有時候看起來像是花萼的附屬物（appendage）。貼生（recaulescence）即為苞片與花梗、甚至於花苞本身的的結合（fusion）。
- 當花苞明顯高於苞片時，稱為聯生（concaulescent）。

腋生花苞

Lilium martagon

聯生花苞

Solanum lycopersicum

貼生花苞

Tilia cordata

无限花序（Indeterminate inflorescence）

按单轴分支的方式进行花的分化，花在花序轴上依次向上（或从外向内）开放，顶部仍可不断分化出花，这类花序称无限花序，或总状类花序。无限花序包括八种简单花序，一些简单花序可进一步组合成複合花序，如总状花序组成複总状花序。

总状花序（Raceme）

基部花柄較上部花柄略長。如：十字花科的白菜、萝卜的花序。

總狀花序

Epilobium angustifolium

总状花序进一步排列成总状，称为複总状花序，亦稱為圓錐花序。如丁香。

複總狀花序

Hebe albicans

繖房花序（Corymb）

花序轴上各花的花柄自下而上依次变短，各花分布在同一水平上，如麻叶绣线菊。

繖房花序

Iberis umbellata

繖型花序（Umbel）

花柄等长的小花生于花序轴顶端，如五加科的人蔘、常春藤。複繖形花序则是繖形科的一个特征。

繖型花序

Sambucus nigra

複繖型花序

Laserpicium latifolium

头状花序（Head）

多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上，呈头状花序，如合欢、向日葵。向日葵等菊科植物的头状花序与合欢的不同，花序外有数轮总苞片，此类花序又称篮状花序（Capitulum）。

頭狀花序（Head）

Dipsacus fullonum

籃狀花序（Capitulum）

Matricaria chamomilla

複頭狀花序

Echinops ritro

隐头花序（Hypanthodium）

為桑科榕屬專有花序，肉质花序轴向内卷曲呈囊状，单性小花生于囊内表面，雄花在上，雌花在下，囊顶有小孔，供昆虫出入以传粉。

隐头花序

Ficus carica

穗状花序（Spike）

无柄小花生于花序轴上，如马鞭草。複穗状花序见于小麦。

穗状花序

Plantago media

複穗状花序

Triticum aestivum

柔荑花序（Catkin）

花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂，开花后整个花序脱落，如枫杨。

柔荑花序

Alnus incana

肉穗花序（Spadix）

无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上，如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被，称佛焰花序。

肉穗花序

Arum maculatum

有限花序（Determinate inflorescence）

花軸生長有限，而花朵的數目也無法逐漸增加；花由上而下，自中心部分往周圍開放。

單生花（Solitary）

不在花序之內的花，稱為獨立花（solitary flower），其花梗稱為大花梗（peduncle），也就是花軸頂端只生一朵花，如荷花。

單生花

Nelumno nucifera

大戟花序（Cyathium）

又稱密繖花序，為大戟科大戟屬專有花序。肉质總苞向内卷曲呈囊状，单性小花呈繖狀生于囊内，雌花在中，雄花在四周，總苞旁有蜜線，昆虫食蜜同時传粉。

大戟花序

Euphorbia tridentata

聚繖花序（Cyme）

花序最內或中央的一朵花最先開放，然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式，重複此模式。

聚繖花序可分為：單一聚繖花序、複合聚繖花序、蠍尾聚繖花序、鐮狀聚繖花序、扇形聚繖花序和螺旋聚繖花序等^[1]。

單一聚繖花序

複合聚繖花序

複合聚繖花序（上視圖）

Plumeria alba

鐮狀聚繖花序

鐮狀聚繖花序（上視圖）

Gladiolus imbricatus

Gladiolus

蠍尾聚繖花序

蠍尾聚繖花序（上視圖）

Symphytum officinale

Strelitzia reginae

扇形聚繖花序

扇形聚繖花序（上視圖）

Iris pseudacorus

Iris pseudacorus

螺旋聚繖花序

螺旋聚繖花序（上視圖）

Hypericum perforatum

Costus speciosus

参考資料

^ 花序多樣性-聚繖類型. [2011-01-27].

参考书目

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尹长民主编，《生物奥林匹克教程》，湖南师范大学出版社，2003年6月。ISBN 7-81031-870-5/G.478

（英文）Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981

（英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964

（英文）Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969

Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957

Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963

Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007

Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website[1]. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].

Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459

R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011

外部連結

維基共享資源中有關花序的多媒體資源

[1] 花序多樣性-聚繖類型. [2011-01-27].

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