Megacheira
| Megacheira | |||||||||
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生息年代: Cambrian Stage 3–early Devonian PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | |||||||||
 ヤウニクの復元図 | |||||||||
保全状況評価 | |||||||||
| 絶滅（化石） | |||||||||
地質時代 | |||||||||
古生代カンブリア紀中期 - デボン紀前期 | |||||||||
分類 | |||||||||
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学名 | |||||||||
Megacheira Hou and Bergström, 1997 | |||||||||
属 | |||||||||
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Megacheiraは、絶滅した節足動物の分類群である。「大付属肢節足動物」（Great appendage arthropods）の1グループとして知られている[1]。「大きな手」を意味する学名「Megacheira」の示す通り、手の造形に似た1対の「大付属肢」を持っていることが本群の特徴である[1]。
従来はカンブリア紀の海に生息した動物として知られていたが、シルル紀のEnalikter aphson とデボン紀のBundenbachiellus giganteus は、本群に属するものであると考えられる[2][3]。
目次
1 特徴
1.1 頭部
1.2 大付属肢
1.3 胴体部
2 生態と分布
3 分類
3.1 系統関係
3.2 疑問視される種類
3.3 近縁および類似種
3.4 下位分類
4 脚注
5 関連項目
6 外部リンク
特徴
体長5㎝以下の種類がほとんどである。体は往々にしてエビのように細長く、頭部と多数の節に分かれる胴体部からなる。
頭部
頭部は1枚の背甲に覆われ、前方には対をなす眼がある。通常は1対で短い眼柄を持っているが、レアンコイリア科に属するものは2対で無柄[4][5]、Enalikter は無眼である[2]。特徴的な1対の大付属肢は頭部の下から前方に向かって伸びている。それに次ぐ腹側の領域には、胴体部のものに類似する二叉型付属肢が少なくとも3対並んでいる。一部の種類は、頭部の前端から1対の触角らしき附属体が伸びている[6]。顎など独立した口器はなく、後方に向かった口は大付属肢と第1対の二叉型付属肢の間に開き、口下片に覆われると思われる[1]。
大付属肢
本群の大付属肢は主に6節からなり、そのうち基部の2節は柄部で、先の4節は、指のような爪が1節に１本ずつあるのが普通である。それぞれの節にある爪は隣接のと嚙合わせる構造になっており、全体の造形は手に似ている。レアンコイリア目に属する種類の大付属肢は、触角のような、長い糸状部がそれぞれの爪の先から伸びている。また、同じ名称を持ったアノマロカリス類の触手、および他のカンブリア紀の節足動物の大付属肢から区別するため、本群の大付属肢は「short-great appendages」（短い大付属肢、SGAs）[7]とも呼ばれる。この付属肢は中大脳に対応しており、鋏角類の鋏角および大顎類の第一触角に相同であると思われる[1]。
胴体部
胴体部は一連の背板に覆われ、節の数は種によって11節から20節以上にも及ぶ[8]。ヒレのような外肢と歩脚型の内肢からなる二叉型付属肢は、基本としてそれそれの節の腹面に1対ずつある。終端は往々にして剣状ないし板状の尾節がある。
生態と分布
全般的に遊泳性の捕食者であると考えられる。本群の大付属肢は現生甲殻類のシャコの捕脚のように、瞬発で獲物を捕獲する機能を持つことが示唆される[9]。レアンコイリア目の糸状部を持った大付属肢は、捕食に用いられる同時に、触角のような感覚の役割も備えていると考えられる[10]。
多くの種類は、カンブリア紀の地層における中国の澄江動物群およびカナダのバージェス動物群によって知られる。例外としてはオーストラリアのエミュ・ベイ頁岩塁層（Emu Bay Shale）によるTanglangia rangatanga[11] とOestokerkus megacholix[12] 、シルル紀のEnalikter aphson[2] などが挙げられる。
分類
系統関係
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| ステムグループを含んだ節足動物の系統におけるMegacheira類の位置。 |
最初に記載されたヨホイアなどは鰓脚綱の甲殻類と見なされ、その後から全く別系統の節足動物であることが判明した[13]。Megacheira類と他の節足動物の系統関係は議論的であり、その単系統性もしばしば疑問視されている。特に本群の大付属肢の由来、および他の節足動物の頭部付属肢との対応関係は議論の的となっている[1]。
かつては、アノマロカリス類と思われるパラペユトイアをリンクとし、アノマロカリス類に類縁と思われ、そして大付属肢の構造は鋏角類の鋏角に類似するなどの説に併せて、Megacheira類はアノマロカリス類と鋏角類の中間的な群であるという知見が提唱された。これによると、アノマロカリス類の触手・Megacheira類の大付属肢・鋏角類の鋏角という3種の付属肢は相同器官であると見なされる[14][9]。
ところが、それぞれ2013年と2014年に発表した、本群のアラルコメナエウスとアノマロカリス類のライララパクスの脳の構造に注目した研究により、Megacheira類の脳の構造は鋏角類に類似し、大付属肢も鋏角に相同で、同様に中大脳に対応であると判明した[15]一方、アノマロカリス類の脳神経節は前大脳1つしかなく、触手は前大脳の前方に対応することが明らかになった[16]。以降、Megacheira類のアノマロカリス類との類縁関係および大付属肢の相同性が否定されており、加えて、パラペユトイアをアノマロカリス類と見なす知見も否定され、本群のものであると見直された[17]。鋏角類との類縁関係は、上述の神経解剖学的証拠に支持されたが、Megacheira類をより基盤的な節足動物（ステムグループ）と見なす分岐学的知見も少なくない[1][2]。
否定的とされ、アノマロカリス類として復元されたパラペユトイア。
| 分類群/体節（脳神経節） | 口前葉 （前大脳） | 第1体節 （中大脳） | 第2体節 （後大脳） | 第3体節 |
|---|---|---|---|---|
大顎類 | 上唇/口下片 | 第一触角 | 第二触角 | 大顎 |
鋏角類 | 上唇/口下片 | 鋏角 | 触肢 | 歩脚 |
| Megacheira類 | 上唇/口下片 | 大付属肢 | 歩脚 | 歩脚 |
フキシャンフィア類 | 上唇/口下片 | 触角 | SPAs | 歩脚 |
アノマロカリス類 | 触手 | ヒレ | ヒレ | ヒレ |
疑問視される種類
フォルティフォルケプス。大付属肢の間には1対の触角らしき附属体がある。
フォルティフォルケプスとKootenichela など、触角があるとされた種類が疑問視されている。もしその附属体は本当に付属肢に由来する触角（中大脳に対応）であれば、少なくともこれらの種類の、それに次いた大付属肢は必然的に後大脳に対応するようになっている。これによると、これらのMegacheira類の大付属肢はフキシャンフィア類の鋏型付属肢（SPAs）・鋏角類の触肢・および甲殻類の第二触角に相同となっており、触角のないものは二次的退化、もしくは別系統であると見なされる[1]。しかしこの知見は、上述の神経解剖学的証拠に支持されず、加えて、触角とされた付属体の乏しい保存状態により、付属肢であると判断しにくい[1]。
シルル紀の種類Enalikter に関しては、Megacheira類どころか、節足動物ですらなく、むしろ環形動物の多毛類の1種ではないかという異説があった[18]。しかしその後、この知見に対する反発もあって、関節肢や消化管の形態など、本種の有力な節足動物の共有形質が幾つか挙げられた[3][19]。
他にも、Tanglangia・フォルティフォルケプス・ジェンフェンギアという3種は同種の別の成長段階、レアンコイリア属の3種は同種による性的二形など、別種とされたも一部の種類は、実は同種によるものではないかという説がある[5][20]。
近縁および類似種
本群に類縁と思われるカンブリア紀の節足動物は、イソキシスとシリウスパセットのKiisortoqia などが挙げられる[21]。他にもかつて本群のものとされたForfexicaris やOccacaris など、1対の触角をもち、二枚の殻に覆われながら、前方から本群によく似た大付属肢が伸びている。カンブリア紀において、このような大付属肢の普遍性は似た生態による収斂進化の結果と思われ、複数の節足動物のグループから独自に獲得した特徴であると考えられる[1][4]。
イソキシス
Forfexicaris valida
Occacaris oviformis
下位分類
ヨホイア目 Yohoiida[4]
ヨホイア（旧復元）
ヨホイア科 Yohoiidae
ヨホイア属 Yohoia- Yohoia tenuis
レアンコイリア目 Leanchoiliida[4]
大付属肢の爪に糸状部がある。
レアンコイリア
ヤウニク
Oestokerkus megacholix
アクタイオス
レアンコイリア科 Leanchoiliidae（眼は無柄で2対あり、胴体部は幅広く、11節からなる）
レアンコイリア属 Leanchoilia- Leanchoilia superlata
- Leanchoilia obesa
- Leanchoilia persephone
アラルコメナエウス属 Alalcomenaeus- Alalcomenaeus cambricus
ヤウニク属 Yawunik- Yawunik kootenayi
- （属和訳なし）Oestokerkus
- Oestokerkus megacholix
- アクタイオス科 Actaeidae[4]
アクタイオス属 Actaeus- Actaeus armatus
- （科和訳なし）Enaliktidae[2]
- （属和訳なし）Enalikter
- Enalikter aphson
- （属和訳なし）Bundenbachiellus
- Bundenbachiellus giganteus
- （属和訳なし）Enalikter
フォルティフォルケプス目 Fortiforcipida[4]
胴体部は20節以上からなり、頭部の前方には1対の触角らしき附属体がある。
フォルティフォルケプス
フォルティフォルケプス科 Fortiforcipidae
フォルティフォルケプス属 Fortiforceps- Fortiforceps foliosa
- （科和訳なし）Kootenichelidae[8]
- （属和訳なし）Kootenichela
- Kootenichela deppi
- （属和訳なし）Worthenella
- Worthenella cambria
- （属和訳なし）Kootenichela
- （目・科なし）
ジェンフェンギア
ハイコウカリス属 Haikoucaris- Haikoucaris ercaiensis
ジェンフェンギア属 Jiangfengia- Jiangfengia multisegmentalis
パラペユトイア属 Parapeytoia- Parapeytoia yunnanensis
- （属和訳なし）Tanglangia
- Tanglangia longicaudata
- Tanglangia rangatanga
脚注
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関連項目
- 大付属肢
- アノマロカリス類
- 鋏角類
- イソキシス
- Kiisortoqia
- フキシャンフィア類
- Arthropod head problem
外部リンク
- カンブリア紀の大付属肢節足動物に見られる鋏角類神経の基本パターン | Nature | Nature Research
